У двухлетних веток эпидермис уже отсутствует. В перидерме по цвету ясно различаются 2 слоя: темный прошлогодний и светлый текущего года. Расстояние между некоторыми группами каменистых клеток и пучками прошлогодних лубяных волокон больше, чем у однолетних веток, и в дальнейшем еще увеличивается по мере роста ветки в толщину. Появляется второе, узкое кольцо более мелких пучков волокон; в нем местами между пучками могут присутствовать б. м. крупные группы каменистых клеток (В, 5), в дальнейшем связующие 2 волокнистых пучка в один комплекс. Ясно различимы 2 годичные слоя древесины. Пучки волокон в перимедуллярной зоне и группы каменистых клеток в сердцевине по-прежнему выделяются отчетливо.
Кора (табл. 324, 325). Строение то ичной коры трех-семилетних веток отличается от таковой двухлетней ветки увеличением количества колец пучков лубяных|волокон. Наблюдается типичная последовательность в чередовании слоев мягкого луба и тангентально вытянутых пучков лубяных волокон, между которыми встречаются соединяющие их группы каменистых клеток (В), вытянутые тангентально или радиально. Пучки лубяных волокон, как и у более молодых веток, сопровождаются образующими обкладку кристаллоносными клетками с одиночными кристаллами, которые в продольном разрезо видны в виде цепочек (Г). В коровой паренхиме много друз. Сердцевинные лучи 1-рядпые. Перидерма мощная, слу-щивающаяся.
В многолетней коре наблюдается наличие мощных групп каменистых клеток, среди которых волокнистые пучки почти теряются, и довольно сильное развитие корки с заметными на срезе даже в лупу группами каменистых клеток в виде светлых точек. Слои перидермы в ней отрезают довольно узкие полосы паренхимы (Д).
Древесина (табл. 324, 326). Мпоголетняя древесина рассеянно-сосудистого типа. Граница годичных слоев в отличие от молодых веток пе всегда достаточно четко отличима (Е; Ж); она узнается главным образом по 1—2 рядам сравнительно тонкостенных клеток, сжатых в радиальном направлении (3). Сосуды многочисленные, диам. ок. 100 мкм, большинство из них в радиальных группах по 2—3, реже по 5—6 сосудов, одиночных мало. Сосуды топко-стенные (3,16), в поперечпом сечении округлые или угловатые, почти равные по всему годичному слою, пезпачительпо мельчающие в поздней древесине (Ж). Степки сосудов с крупными, окру г л о- ов ал ьными или многоугольными окаймленными порами (И), до 6 по ширине сосуда; спиральные утолщения отсутствуют; перфорация простая (К, 18).
Вызревшие плоды приобретают желтую пли коричневую окраску с сетчатым рисунком. Мякоть плотная, сочная, белая, чуть зеленоватая по периферии. Так как товарная спелость пе совпадает с биологической, то семена в огурцах, поступающих в продажу, чаще бывают недозревшими или — у корнишонов — совсем слабо развитыми; в этом состоянии они имеют мягкую кожуру белого цвета; при созревании кожура твердеет, а цвет становится грязновато-желтоватым. Форма семян овальная или продолговато-овальная с заострениями на обоих концах, уплощенная, достигает дл. 12 мм, шир. 4.5 мм.
Плоды огурца весьма широко употребляются в свежем, соленом и марипованном виде.
Анатомическое строение
Плод (табл. 310—312, 313). У сортов, наиболее широко распространенных в СССР, клетки эпидермиса с развитием плода постепенно вытягиваются вертикально и приобретают в поперечных разрезах плода палисадпую форму (Д, 3), но есть сорта, у которых клетки эпидермиса в состоянии товарной спелости в таких разрезах вытянуты таигепталыю (Е, 6). При рассматривании с поверхности эпидермальные клетки полигональные (Аа, Аб), чаще некрупные (6.4—22.4 мкм диам.); вокруг устьиц они собраны кольцом, а близ них обычно отличаются от прочих величиной и толщиной клеточных стенок (А;Б). Устьица многочисленные или редкие, б. ч. крупные, с широкой [щелью. На поверхности завязей имеются грубые конические 1-рядные, 5—7-клеточные волоскн; в них часто присутствует золотисто-желтое содержимое. Большая часть таких волосков располагается на сферических многоклеточных подставках — основаниях (Г); в меньшем количестве представлены волоски без подставок (В). Кроме волосков, на завязях имеются во множестве многоклеточные железки (Г) с темно-коричневым содержимым в клетках. По мере развития плода волоски и железки подсыхают и постепенно опадают, но следы (Аг\ Ад) от них всегда можно обнаружить, потому что эпидермальные клетки здесь располагаются кольцом. Иногда и на зрелых плодах обнаруживаются волоски; по форме они сходны с теми, что имеются на завязях, но обычно мельче и лишены многоклеточной подставки (Ва—Вв); последнее является, по-видимому, результатом растягивания эпидермиса при увеличении размеров плода.
Стенка косточки — эндокард — состоит из 2 взаимно перекрещивающихся слоев склеренхимы (Ж; 3). Клетки наружного слоя, более мощного, вытянуты вдоль косточки, а клетки внутреннего — поперек.
Семя (табл. 302). Кожура тонкая, паренхиматозная (К). Эпндермальные клетки коричневатые, тонкостенные, полигональные, частично вытянутые (И). Ткапь, подстилающая эпидермис, б. м. спавшаяся. Семя с крупным зародышем и слабо развитым эпдоспермом (К, 7). Клетки эндосперма п зародыша содержат алейроновые зерна и масло.
Чашелистик (табл. 297). Внутренний эпидермис очень длииноклеточный, без волосков, железок и устьиц, с густо- и мелкоскладчатой кутикулой (Ла). Боковые стенки его клеток пронизаны многочисленными порами. Наружный эпидермис отличается наличием волосков, железок и устьиц (Лб). Складчатость его кутикулы приурочена только к трихомпым образованиям п устьицам. Клетки более короткие. Мякоть чашелистиков состоит из рыхлой крупноклеточной паренхимы. Жилки развиты слабо (М, 13; М, 14).
Зеленый лист (табл. 298, 299). Верхний эпидермис лпстовой пластипки состоит из небольших, полигональных, тонкостенных клеток. Устьица на нем отсутствуют (Я). По жилкам имеются железки, как на чашелистиках, состоящие из 1—2-рядной многоклеточной коричневой ножки и многоклеточной более светлой головки. Нижний эпидермис, кроме таких же железок, имеет еще простые 1-клеточные толстостенные волоски с пористым погруженным основанием (О). Клетки нижнего эпидермиса тоже тонкостенные и полигональные, но боковые их контуры часто угловато изломаны. Устьица многочисленные варьирующих размеров, так что в одном ноле зрения микроскопа можпо наблюдать одновременно устьица мелкие и крупные (О, 3). Верхпий эпидермис подстилается 2-рядной палисадной довольно мелкоклеточной паренхимой, клетки которой не отличаются плотностью сложения и большой высотой (Я, 17; Р, 17). Губчатая паренхима богата воздухоносными полостями, клетки ее лопастные (0,18). На верхней поверхности верхушек зубцов листьев имеются водяпые устьица (77, 31). Жилки мощные, сильно выступающие с нижней стороны, особенно главная, с хорошо развитыми проводящими пучками, но механическая обкладка у них отсутствует и даже колленхима, составляющая основную ткань выступа жилки, характеризуется слабым развитием утолщений (С).
Черешок желобчато-вдавлеиыый па верхней (брюшной) стороне. Эпидермис его состоит из вытянутых вдоль тонкостенных клеток (Т—Ф). По краям желобка и на нижней стороне имеются волоскп и железки, указаппые для листовой пластипки (У, ф). На нижней стороне встречаются устьица (Ф, 3). Проводящий пучок также без механической обкладки.
Цикл развития акразии розовой: миксоамеба > инцистирование > новое прорастание в миксоамебу > размножение делением > агрегация миксоамеб в псевдоплазмодий > формирование сорокарпа (из ножки и сорогена) > ветвление сорогена > образование цепочек спор > спора > прорастание в миксоамебу.
Акразиевые гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амеб. Основанием для этого служит отсутствие у них жгутиковой стадии в цикле развития и целлюлозы.
Происхождение группы миксомицетов в целом связывают или со свободно живущими почвенными амебами или с амебоидными жгутиковыми (флагелля-тами) Гетеротрофный способ питания, характерный для грибов, обуславливает то, что их развитие в большой степени зависит от субстрата, на котором они развиваются. В связи с высокими адаптивными возможностями грибы занимают самые разнообразные экологические ниши и играют значительную роль в биоценозах. При выделении экологических групп грибов учитывают как место их обитания, так и характер субстрата, который они используют для своей жизнедеятельности. По способу питания грибы относят к сапротрофам, паразитам или симбиотро-фам. Традиционно выделяют несколько эколого-трофических групп грибов. В каждую из них входят грибы различных таксономических групп.
Почвенные грибы. В почве обитают представители практически всех отделов грибов. Одни из них находятся в ней постоянно — истинно почвенные грибы, другие попадают случайно с опадом листьев и растительными остатками, дождевыми и талыми водами, частицами пыли из воздуха и т. п. Случайно попавшие в почву грибы находятся в неактивном состоянии — в виде различного типа спороношений (конидий, телиоспор, склероциев) или в виде неактивного мицелия. Циклы развития этих грибов часто не связаны с почвой. Она служит только для их выживания и перезимовки. Почвенные грибы по приуроченности к определенным горизонтам подразделяют на более мелкие группы — подстилочные сапротрофы, гумусовые сапротрофы, грибы корневой зоны или ризосферы, по способу питания выделяют микоризные грибы, образующие микоризу с древесными и травянистыми растениями, питающиеся за счет обмена питательными веществами между грибом и растением.
К микоризным грибам относятся многочисленные шляпочные грибы класса базидиомицетов (гимено — и гастеромицеты), образующие микоризу с деревьями и кустарниками, а также представители зигомицетов из порядка Glomerales (Zygomycota) — образующие микоризу преимущественно с травянистыми растениями.
Микориза — сложный симбиоз грибов с корнями высших растений. Потому как осуществляется этот контакт различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную и промежуточную между ними — экто-эндотрофную.
Эпифитные лишайники растут на ветвях и стволах деревьев и кустарников, используя их в основном как опорный субстрат. Здесь встречаются накипные, листоватые и кустистые лишайники. Расселение лишайников по стволу и ветвям в значительной степени определяется освещённостью. Наблюдается также некоторая избирательность отдельных видов эпифитных лишайников по отношению к породе дерева. Так золотнянка стенная Xanthoria parietina в средней полосе России особенно часто встречается на гладкой коре осин. В то же время этот лишайник достаточно часто развивается на обработанной древесине и черепице. Его находили даже на черепах погибших животных. Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes) в средней полосе России растёт как на стволах лиственных пород, особенно часто на берёзах, так и на хвойных, особенно на елях. Виды родов уснея и алектория более других приурочены к хвойным породам и обычно свисают со стволов и ветвей деревьев ("бородатые лишайники"). Повисающий таллом уснеи длиннейшей Usnea longissima может достигать длины 1 м (рис. 166,2). Вероятно, при заселении стволов и ветвей деревьев и кустарников имеет значение структура и кислотность (рН) коры,
Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Например, космополитный вид ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum) встречается на скалах и камнях от Арктики до тропиков. Его таллом имеет контрастную чёрно-зелёную окраску, напоминающую географическую карту, и придаёт скалам, каменным осыпям пёстрый яркий вид. Среди эпилитных лишайников различают кальцефильные виды, живущие на известковых породах и кальцефобные — живущие на кремнеземных породах. Однако, существуют и индифферентные виды, поселяющиеся как на тех, так и на других.
Особую экологическую группу составляют водные лишайники, постоянно или большую часть года находящиеся в воде или под водой. Эта немногочисленная группа изучена слабо. Среди них есть пресноводные и обитающие в солёной воде, в стоячих водоёмах и в быстро текущих реках и ручьях. Дерматокарпон речной (Dermatocarpon weberi) покрывает камни и скалистое ложе ручьёв, речек и светлых озёр Карелии крупными серовато-бурыми листоватыми талломами.
Благодаря симбиотрофной природе лишайники заселяют огромное количество субстратов: почву, древесину, камни, стекло, металл (их находили на старинных пушках), черепицу и т.д. Всего список, на которых находили лишайники, насчитывает около 400 субстратов.
Одним из факторов, ограничивающих расселение лишайников, является чистота состава воздуха. В связи с этим зоны, прилегающие к крупным промышленным городам и поселкам, бедны лишайниками.
Установлено, что концентрации сернистых газов — S02 и S03 около 150— 170 мг/м3 и некоторые другие примеси в воздухе сильно тормозят рост и развитие лишайников. Торможение роста лишайников начинается при концентрации двуокиси серы в воздухе 0,05 мг/м3, а при концентрации её 0,3 мг/м3 лишайники исчезают (лишайниковая "пустыня"). Пагубное влияние на лишайники оказывают не только окислы серы, но и другие загрязнители — окислы азота, окись углерода, соединения фтора и др.
При этом среди лишайников можно выделить виды, относительно выносливые по отношению к загрязнителям — некоторые виды родов леканора Lecanora, ксантория Xanthoria, фисция Physcia, анаптихия Anaptychya. Это позволяет использовать лишайники для оценки чистоты воздуха в населённых пунктах и для мониторинга состояния окружающей среды в биосферных заповедниках.
На основе разной чувствительности отдельных видов лишайников к загрязнению воздуха разработано новое направление в лихенологии и экологии — лихенометрия'или лихеноиндикация. Загрязнённость воздуха при этом определяется по видовому составу, обилию, частоте встречаемости, скорости прироста лишайников — индикаторов.
Многие лишайниковые вещества обладают антибиотической активностью по отношению к бактериям и микроскопическим грибам, а также подавляют рост мхов и всхожесть семян цветковых растений. Из-за очень медленного роста лишайников эти организмы часто являются их конкурентами в борьбе за субстрат и другие условия среды. Поэтому лишайниковые вещества, обладающие антибиотическими свойствами, приобретают большую экологическую значимость для лишайников в конкуренции с другими организмами. Значительной антибиотической активностью и широким её спектром обладает известная у многих лишайников усниновая кислота. Было установлено, что, несмотря на слабую растворимость, усниновая кислота может вымываться из лишайников, и, попадая в почву, влиять на развитие почвенных микроорганизмов. В почвах под лишайниками, содержащими усниновую кислоту, было обнаружено в 100 раз меньше аммонифицирующих бактерий, по сравнению с соседними участками без лишайникового покрытия. На ее основе в 1960-е гг. создан ряд антибиотических препаратов: в России бинан (натриевая соль усниновой кислоты), за рубежом усноэвозин (смесь усниновой и эверниевой кислот). Лишайники с их биологическими и биохимическими особенностями остаются перспективной группой для поиска новых биологически активных соединений.
Лишайниковые вещества играют значительную роль в заселении лишайниками в качестве "пионеров растительности" различных субстратов. Многие лишайниковые кислоты разрушающе действуют на твёрдые минеральные субстраты, позволяя эпилитным видам заселять безжизненные субстраты. Так, именно лишайники первыми заселяют остывшие после извержения вулканов лавы, делая их пригодными для заселения растениями лишь через 10-14 лет
Установлено, что лишайниковые вещества не являются запасными веществами1 или конечными продуктами (отходами) метаболизма. Очевидно, что лишайниковые вещества могут выполнять различные функции в жизни лишайников, но их биологическая роль требует дальнейшего изучения.
Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике этой группы. Отдельные виды и роды лишайников или таксоны более высокого ранга содержат определённые вещества, свойственные данному таксону или таксонам. Например, для порядка Teloschistales характерно присутствие в апотециях микобионта хризофановой кислоты, а для Lobaria pulmonaria — присутствие в талломе стиктовой кислоты.
В связи с этим в таксономии лишайников возникло и разрабатывается особое направление хемотаксономия. Для её целей обычно используют константные лишайниковые вещества, встречающиеся у данного семейства, рода, вида постоянно во всех ареалах независимо от возраста таллома. Поэтому при определении многих видов, групп видов или родов лишайников широко используют цветные реакции талломов при действии различных реактивов: КОН, Са (С10)2, KJ и др. Например, для видов рода Xanthoria характерна реакция на париетино-вую кислоту, которая обеспечивает при воздействии КОН вишнево-красное окрашивание таллома.
Под микроскопом легко установить большие изменения в строении ткани листа. Клетки заметно больше нормальных размеров (гипертрофия), их больше нормы. В клетках пораженных участков отсутствует хлорофилл, зато в клеточном соке появляется красный пигмент — антоцианин. Он придает пораженным листьям красную окраску. Между клетками листа брусники видны гифы гриба, их больше около нижней поверхности листа. Между эпидермальными клетками растут более толстые гифы; на них, под кутикулой, развиваются молодые базидии. Кутикула разрывается, сбрасывается кусками, а на каждой зрелой базидии образуются 2-6 веретеновидных базидиоспоры. От них и появляется заметный на нижней стороне пораженного листа нежный инееподобный белый налет. Базидиоспоры, попадая в каплю воды, становятся скоро 3—5-клеточны-ми. С обоих концов споры вырастает по тонкой гифе, с концов которой отшнуровываются мелкие конидии. Они могут, в свою очередь, образовывать бластос-поры. Иначе прорастают те базидиоспоры, которые попадают на молодые листья брусники. Возникающие при их прорастании гифы проникают через устьица листьев в растение, и там образуется мицелий. Уже через 4-5 суток на листьях появляются желтоватые пятна, а еще через неделю заболевание брусники имеет типичную картину. Образуются базидии, освобождаются новые споры. Полный цикл развития гриба требует менее двух недель.
Экзобазидиум брусничный паразитирует также на голубике и других видах рода Vaccinium, а также на видах рода рододендрон (Rhododendron), багульник (Ledum) и некоторых других. В Северной Америке этот вид имеет практическое значение, т.к. паразитирует на культивируемой клюкве крупноплодной.
На чернике паразитирует другой вид?. mirtilli, вызывающий сходные симптомы поражения растений, но отличающийся по размеру спор и некоторым физиологическим признакам.
Виды рода экзобазидиум могут вызывать пятна и утолщенные подушки на листьях, галлы, "ведьмины метлы", развитие уродливых ветвей растения-хозяина. Нередко на одном виде растения встречаются два вида экзобазидиума, которые отличаются друг от друга характером поражения. Например, на рододендроне желтом на Кавказе встречаются 2 вида — Е. dubium и Е. horvathianum; первый из них вызывает желтые пятна на листьях, а второй — образование мясистых округлых галлов диаметром до 7 см. Важным паразитом чайного куста является Е. vexans, приносящий большой ущерб плантациям чая.
У возбудителей пыльной головни пшеницы (UstUago tritici) и ячменя (U nigra) устоспоры распыляются во время цветения растений-хозяев. После попадания на рыльца цветков они прорастают четырёхклеточной базидией с диплоидным ядром. Затем происходит редукционное деление и образование гаплоидных ядер. Дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую или путем копуляции соседних клеток базидии или клеток соседних базидии. Из ставшей двуядерной клетки образуется дикариотический мицелий, проникающий в завязь по пыльцевой трубке. Семя при этом развивается нормально, хотя в тканях его эндосперма, а часто и в зародыше находится мицелий гриба. Попадая в почву, заражённые семена прорастают нормально, но вместе с ростком растёт и находящийся внутри семян мицелий патогена. По мере роста растений мицелий продвигается в тканях по межклетникам, скапливаясь особенно в точке роста. Затем гриб проникает в залагающийся колос, разрушает зерно и колоски, обильно разрастается, распадаясь в конечном итоге на устоспоры. В выходящих из листовых влагалищ колосьев сохраняются лишь стержень и разрушенные боковые колоски. Все остальные части колоса превращаются в массу устоспор, которые ветром разносятся на цветущие растения. Устоспоры прорастают без периода покоя. Дальнейшее развитие патогена происходит так же, как указано выше.
Возбудитель пузырчатой головни кукурузы — UstUago maydis поражает вегетативные органы растения, а также женские и мужские цветки, початки. Восприимчивы к головне молодые растения, а у взрослых лишь молодые растущие ткани (рис. 150). Устоспоры возбудителя пузырчатой головни прорастают в четырёхклеточную базидию. Ещё на базидии базидиоспоры начинают почковаться, почкующиеся клетки отпадают, воздушными течениями переносятся на восприимчивые органы кукурузы, где они копулируют с клетками, имеющими разные половые знаки (+ и -). В результате копуляции возникает дикариотичес-кий мицелий, который и заражает растения. В тканях растения мицелий разрастается, вызывая местные поражения в виде галлов или вздутий, заполненных устоспорами патогена. Устоспоры могут тотчас прорастать и заражать новые ткани.
Грибы этого порядка паразитируют на многих цветковых растениях. Они поражают цветки, семена, разрушая их. Некоторые виды поражают листья, стебли, редко корни. На поражённых органах появляются тёмные полосы, вздутия, иногда всё растение или его часть деформируется. Места поражения превращаются в чёрную, пылящую или мажущуюся массу, представляющую собой скопление устоспор (или головнёвых спор) (рис. 147).
Дикариотический мицелий головнёвых грибов распространяется по межклетникам заражённых растений. В клетки гриб проникает при помощи гаусториев. После проникновения в ткани растений мицелий во многих случаях долго находится в тканях больного растения, не влияя на его внешний облик. Лишь головнёвые грибы, паразитирующие на злаках, вызывают некоторое угнетение роста растений.
После образования метёлок или колосьев гриб заполняет образующиеся завязи скоплением устоспор, образовавшихся из мицелия. При заражении вегетативных органов болезнь может проявляться сразу после заражения в виде просвечивающих сквозь эпидермис тёмных полос или вздутий, в которых развивается масса устоспор.
Устоспоры прорастают чаще четырёх-клеточной, реже одноклеточной базидией (рис. 148). Дальнейшее развитие базидиос-пор происходит различно у разных видов.
У возбудителя головни проса Spha-celotheca (UstUago) panici-miliacei6a3uj\uoc-поры гаплоидные. Попав в почву, они копулируют между собой или почкуются, и копуляция происходит между почкующимися клетками. При ЭТОМ копулируют базиди- РисуНок 149. Копуляция базидиоспор у ОСПОры ИЛИ ПОЧКИ С разными ПОЛОВЫМИ ЗНа- головневых грибов: 1 — UstUago; 2 —
ками + и- (рис. 149). После заражения всхо- Tilletia. дов дикариотическим мицелием болезнь проявляется лишь ко времени образования
цветочных метелок в виде вздутий, состоящих из остатков мицелия и устоспор, покрытых плёнкой из остатков мицелия. После разрушения плёнки устоспоры распыляются и дальнейшее развитие гриба происходит так, как указано выше. Также происходит развитие возбудителей стеблевой головни ржи (Urocystis occulta), твёрдой головни пшеницы (Tilletia tritici), каменной и чёрной головни ячменя (UstUago hordei), головни овса (UstUago avenae). У последнего вида прорастание устоспор и образование диплоидного мицелия происходит тотчас после попадания их под кроющие чешуйки зёрен. Под ними мицелий зимует, весной заражая растения. Возбудитель карликовой головни пшеницы (Tilletia controversa) заражает всходы только после выхода их на поверхность почвы.
Спермогонии при созревании принимают форму кувшинчиков, в полости которых от стенок вырастают короткие спороносцы, несущие очень мелкие шаровидные споры, называемые спермациями или пикниоспорами. Из спермогония наружу выступают короткие гифы — перифизы (141, 7). К ним прилипают спермации. Между перифизами наружу выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погруженных в нее спермациев. Эта жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одной пикнии на другую. Новых заражений спермации не вызывают, но играют определенную роль в возникновении дикариотического мицелия, т.е. в половом процессе. На образовании спермациев заканчивается гаплоидная фаза развития ржавчинного гриба. Спермации заражения не вызывают, но играют роль в возникновении дикариотического мицелия. Для продолжения цикла развития необходимо объединение двух гаплоидных ядер из + и - спермогониев (пикниев) в дикариотичной гифе.
Объединение спермациев разных половых знаков осуществляется на поверхности листьев барбариса несколькими способами. 1) Между гифами выступает сахаристая пахучая жидкость с массой погружённых в неё спермациев. Жидкость привлекает насекомых, на брюшке и лапках которых спермации переносятся с одного спермогония в другой. 2) Попавшие на поверхность листа спермации образуют ростковые трубки, которые могут врастать в спермогоний противоположного знака. 3) Содержимое двух ростковых трубок, развившихся из спермациев, может сливаться непосредственно на поверхности листа.
В конечном итоге внутри тканей барбариса развиваются дикариотичные гифы, образующие клубочки внутри тканей листьев, которые затем формируют эции в виде чашевидных образований чаще с нижней стороны листьев. В основании эция образуется слой базальных клеток, от которого отчленяются в виде цепочек дикариотичные весенние споры или эциоспоры гриба. С боков эций окружён более толстостенными клетками псевдоперидия (рис. 140, 141, 2).
С изменением ядерной фазы мицелия изменяются паразитические свойства гриба. Эциоспоры уже не могут заражать барбарис. Дальнейшее развитие происходит на злаках, куда эциоспоры переносятся воздушными потоками. На злаках образуются пустулы в виде порошащих полос или пятен на влагалищах листьев злаков или стеблях. Этот налёт представляет собой следующий тип спороношения — урединии с урединиоспорами (рис. 141,5). Они — одноклеточные, яйцевидной формы, двуядерные, сидят на клетке-ножке. После разрыва эпидермиса урединиоспоры отрываются от своих ножек и способны снова заражать злаки. За лето образуется несколько новых поколений урединиоспор (по некоторым данным до семи и более за сезон). На этом же мицелии обычно в конце лета, возникают двуядерные телиоспоры с толстой тёмно-бурой оболочкой. Весной каждая клетка телиоспор прорастает четырёхклеточной базидией (рис. 142), куда переходит образовавшееся после слияния двух гаплоидных ядер дикариона диплоидное ядро, делящееся затем редукционно, далее цикл развития повторяется так, как указано выше