Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски — аппрессорий, от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты — гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдельных клеток (рис. 7).
Широко распространены в разных группах грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толстостенные и пигментированные, а внутренние — тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбудителя белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в колосе ржи) (рис. 8, 73, 7). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина — растения или животного. В этом случае склероции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склероции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусеницы и т. д.) (рис. 74). Такие склероции называют псевдосклероции.
Близки к склероциям стромы — менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба (рис. 73, 2, 3).
У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи (рис. 9) и ризоморфы (рис. 10). Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы (рис. 11). На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у которых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние — тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами (рис. 10). Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба — активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны (рис. 10, 1, 2).
При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плектенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шляпочных грибов (рис. 12). Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насекомых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоящей паренхимы
У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеомор-физма. Особенно это характерно для аскомикот, или сумчатых грибов. Классическим примером плеоморфизма является цикл развития сумчатого гриба спорыньи (Claviceps purpurea), у которого в цикле развития сменяются три морфологически очень различающиеся, имеющие даже собственные названия стадии: бесполая—сфацелия; вегетативная—склероции и половая — головчатая стро-ма с плодовыми телами (рис. 73).
Разные стадии развития спорыньи и некоторых других грибов ранее зачастую принимали за самостоятельные виды, которым давались собственные видовые названия. Понадобились длительные и тщательные исследования микологов, чтобы свести воедино разные стадии развития одного гриба, которые часто проходили даже на разных субстратах. До сих пор многое в жизненных циклах грибов ещё остаётся невыясненным. Необходимо отметить, что, если мицелий грибов довольно однообразен, то структуры, связанные с половым и бесполым размножением — структуры спороношения, которые на этом мицелии образуются, отличаются богатством форм и фактически дают то многообразие видов грибов, которое мы наблюдаем в природе.
Вегетативное размножение обычно осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. Мицелий большинства грибов обладает высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе этого способа размножения и широко используется, например, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов, таких как шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная и др., а также при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.
К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии, тонкостенные клетки, и хламидоспоры, толстостенные клетки, на которые распадается мицелий и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий (рис. 16). У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных структур, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры, зооспоры, развиваются взооспорангиях разной формы. Это голые клетки, снабженные жгутиками, число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов (табл. 4). Зооспоры разного строения характерны для представителей отделов оомикота, гифохит-ридиомикота и хитридиомикота, т. е. в основном для водных и реже наземных грибов. Для осуществления размножения с помощью зооспор нужна вода, хотя бы в виде отдельных капель на поверхности почвы или растений, в которой зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков. Эндогенные неподвижные споры, спорангиоспоры, одеты оболочкой и образуются внутри спорангиев, развивающихся на специализированных гифах, спорангиеносцах, обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот.
Экзогенные споры бесполого размножения грибов, конидии, неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах, конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых, базидиальных и анаморфных грибов. Как и у зигомикота, это в основном наземные грибы, и распространение неподвижных спор бесполого размножения, спорангиоспор и конидий у таких грибов осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов. Специализированные структуры, связанные с вегетативным и бесполым размножением у грибов, называются анаморфами.
Половое размножение у грибов, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов — всё это отличается у разных групп грибов. Существеннейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно ассоциированы, сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикарио-на обычно синхронно делятся с параллельным расположением осей веретен деления. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Смена ядерных фаз будет подробно рассмотрена при описании отделов и классов грибов.
В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.
гаметангиогамия
Рисунок 17. Типы полового процесса у грибов.
соматогамия
Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных, или несовершенных, грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового
процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 17).
Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию — слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию — слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов. При оогамии крупные, неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антериди-ях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.
Второй тип полового процесса, гаметангиогамия, состоит в слиянии двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зиго- и аскоми-кот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. Она заключается в слиянии в основном многоядерных клеток, гаметангиев, хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но недифференцированных морфологически по половому знаку на мужской и женский. Из образовавшейся в результате их слияния зиготы формируется одетая толстостенной окрашенной оболочкой зигоспора, которая прорастает после периода покоя в особый зародышевый спорангий (рис. 17, 43). У аскомикот при гаметангиога-мии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский — аскогон и мужской — антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной, или собственно аскогона, и тонкой нитевидной — трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. Из оплодотворенного аскогона без периода покоя вырастают аскогенные дикариотичные гифы. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования — сумки, или аски, внутри которых после митотического деления постмейотических ядер формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор (рис. 17, 62).
Третий тип, соматогамия, — половой процесс, при котором сливаются обычные соматические, или вегетативные, клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для некоторых представителей отделов хитридиомикота и гифохитридимикота, имеющих одноклеточный таллом. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом, как и у аскомикот, сначала имеет место только плазмогамия, в результате чего формируются дикарионы и образуется дикариотический (состоящий из двуядерных клеток) мицелий. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки, базидии, в которых происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры
Эндогенные аскоспоры сумчатых грибов и экзогенные базидиоспоры базидиальных образуются в результате полового процесса, т. е. их появление связано с половым размножением этих групп. Половой процесс сумчатых и базидиальных грибов имеет две характерные общие особенности: во-первых, разрыв между плазмогамией и кариогамией и появление дикариотической фазы и, во-вторых, отсутствие у зиготы состояния покоя: мейотическое деление диплоидного ядра происходит сразу же после слияния гаплоидных ядер дикариона.
По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталлич-ные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы. У гомоталлич-ных грибов к слиянию способны клетки одного и того же мицелия. На одном и том же мицелии формируются и мужской и женский половые органы (например, оогонии и антеридии у оомикот). У гетероталличных грибов на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не закладываются и, соответственно, зиготы не образуются. Они развиваются лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку (+ и -, или мужской и женский). Понятие гетероталлизма относится к гаплоидной стадии, так как определение пола у грибов происходит в основном генотипически. Гетероталлизм, или раздельнополость, у грибов может быть двух типов: биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей, и тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся. В случае биполярного определения пола все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на две группы, и при соединении мицелиев из этих двух разных групп происходит половой процесс. В случае тетра-полярного определения пола гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II, и группа III только с группой IV. Численные соотношения этих групп для шляпочных грибов (базидиомицетов), у которых тетраполярный гетероталлизм распространён очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1
У несовершенных (анамор-фных) грибов половой процесс отсутствует, и жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. В определённой степени отсутствие полового процесса в этой группе компенсируется гетерокариозом и происходящим на его основе парасексу-альным процессом. Гетерокари-оз, или разноядерность, — это наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Гетерока-риоз характерен для многих групп грибов и обеспечивает адаптацию грибов к изменяющимся условиям среды. В таком мицелии ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Такое ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация и затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер путем потери ими части хромосом. Этот сложный процесс, включающий в качестве существеннейшего момента митотическую рекомбинацию, получил название парасексу-ального процесса. Он известен у разных групп грибов, и имеет особое значение для несовершенных грибов, лишённых настоящего полового процесса.
Однолетнее растение [Средиземноморья выс. 10—20 (40) см с мягким оттопыренным опушением. В СССР культивируется. Встречается одичавший в Крыму, на Кавказе и в европейской части СССР. Стебель приподнимающийся, ветвистый. Листья тройчатые с обратнояйце-видными листочками, клиновидными у основания и остр о зубчатыми на верхушке. Прилистники яйцевидно-шиловидные с зубчиками. Цветки в густом головчатом соцветии, светло-голубые; чашечка трубчатая с зубцами; венчик с узким продолговатым флагом. Плод — боб 10—15 мм дл., ланцетно-продолговатьш, узкий, прямой или чуть изогнутый, с коротким (до 5 мм дл.), слегка отклоненным носиком. Семена угловато-яйцевидные, тонко-бугорчатые, коричневые, ароматичные. В республиках Кавказа семена используют в качестве пряности. Культивируется и встречается на сорных местах.
Анатомическое с т р о о и и о
Плод (табл. 328). Степка плода богата волокнами, которые сопровождаются кр истаял о-посными клетками, образующими такжо сплошной слой под эпидермисом (А; В).
Семя (табл. 328). Эпидермис кожуры состоит из палисадных клоток. Большинство эпидермальных клеток с толстой наружной стопкой, по среди них имеются onto группы клеток с топкими наружными стопками; эти клотки несколько выступают над общей поверхностью эпидермиса, что обусловливает слабую бугор-чатость семени и своеобразно микроскопической картины при рассматривании эпидермиса с поверхности (В). Наружная часть палисадных клеток прорезана с пето пой лнаией и сильно ослизпяотся в воде. Эпидермис подстилается 1-рядным слоем клеток, круглых в непорочном еочшпш с робристшш утолщопиями в боковых стопках, проходящими по иысото клотки (/*, 5); в продольном сечешщ эти клотки имеют б. м. траноцштидную форму (Д), Под этим олоом залегает паренхима, покрывающая алейроновый слой. Эндосперм ослизпяотся и сильно набухает в иоде (Е). Клетки зародыша содержат? алойроиошо зерна. Семядоли имеют хорошо развитую многорядггуго палисадную ткдпь
Обитает в сырых лесах, особенно в ольшатни-ках, но берегам рок, озер, прудов, па влажных лугах. Распространен в еиронойской часта СССР (кроме Крайнего Севера и Юге-Востока), жа Северном Кавказе, в Западной Сибири, занесен в северную часть Сродной Азия. Полукустарник, от основания ветвистый с деревянистым, ползучим, ветвистым корневищем, Стебли 0*3—1.Г) и дл., у основания до 2—2.5 (3) см толщ., лазящие, в нижней части деревянистые, с серой морщинистой корой, Листья 2.5— 12 см дл., 0.6—10 см шир.; верхние листья б. ч. у основания рассочеиныо, верхняя доля крупная, яйцевидная или болоо узкая, с оттянутой верхушкой, нижние боковые (1—2 пары) мелкие, яйце видны о или лапцотиыо, заостренные; остальные листья цельные, яйцевидные или ланцетные, заостренные, с округлым или иоглубоко-сердцевпдпым основанном; иногда все листья цельные. Цветки по О—25 собраны о рыхлую щитковидную мотолку; чашечка 5-зубчатая, остающаяся при плодо; вопчик колосовидный, лиловый (реже белый или розовый), со складчатым 5-раздольпым отгибом, 12—18 мм диам., с узкими заостренными долями, постепенно отворачивающимися кпизу; пыльники в ол отисто-жолтыо, сростпиеся в видо коиуса вокруг пестика. Плод — ярко-красная, блестящая ягода, яйцевидная или эллипсоидальная, 7—12 мм дл. Семена — от желтых до коричневых, плоскио, округло-ночковидные, мелкосетчатые, 2—2,5 мм дл. и шир., 0.3—0.5 мм толпт,.1!
Плоды ядовиты.
Плод (табл. 329). При рассматривании с поверхности наружного эпидермиса обнаруживается, что клотки его полигональные, некрупные, варьирующей формы; при высокой установке микромотрического винта они тонкостенные, при низкой — более толстостенные, стенки четковпдпые (А; Б); наружная стенка у них значительно утолщена (В), Эпидермис подстил аотся колленхиматоидпой тканью, клетки которой в поперечпом разрезе вытянуты тангентально, и образует с ней экзокарп. Глубже располагается тонкостенная паренхима; клотки ее укрупняются в направлении к семенным гнездам (В; Га—Гв). Внутренний эпидермис — эндокарп — в зрелых плодах обнаруживается с трудом. Парепхима мякоти — мезокарпа — недозрелых плодов содержит мелкие крахмальные зерна, простые и сложные, которые по мере созревания плода исчезают. Просило крахмальные зерна округло-угловатой ?формы, сложные — шаровидные, 2—3-много-зоргшетые. В созревающих плодах появляются округлые, ярко-оранжево-красные хромопласты {Гг—Ге; Гз), обусловливающие окраску плода У зрелых плодов хромопласты присутствуют также в эпидермисе и субэпидерма л ьпом слое. В поляризованном свете в хромопластах хорошо видно свечение кристаллов пигмента — золеное или красное в зависимости от положения' кристаллов. В некоторых клетках паренхимы встречается кристаллический песок (Г ж; Гз). В паренхиме проходят тонкие проводящие пучки с узкими спиральными трахеидами (Д).
Семя (табл. 329, 330). Зародыш скручен спиралевидно, что вообще характерно для сем. Пасленовых, и потому на поперечном срезе в эндосперме видно 3 лакуны (Е) — 1 для корешка и 2 для семядолей. Эпидермис семенной кожуры имеет строение, типичное для сем. Пасленовых, а именно своеобразные утолщения внутренних и боковых стенок клеток (Ж; 3), подобно тому, что наблюдается у томата съедобного (см.), баклажана (см.), перца стручкового (см.). Остальные клетки кожуры паренхимные, б. м. спадающиеся при созревании. Эндосперм содержит масло и алейроновые зерна.
1ашелистик (табл. 330). Наружный (нижний) эпидермис несет обильные устьица и немногочисленные простые волоски, характерные для зеленых частей представителей сем. Пасленовых — конические, толстостенные, 1—4-клеточные (И). (Внутренний (верхний) эпидермис лишен^устьиц. Кроме простых волосков, здесь обильно представлены железистые волоски с короткой ножкой и 1-многоклеточной головкой (К).
В СССР только в культуре. Многолетник с веретеновидным мясистым корнем, похожим на морковь, но в отличие от нее с белой мякотью. Разводится главным образом на юге СССР в качестве пряности. Стебель прямой, голый, полый, угловато-остроребристый, в верхней половине ветвистый, до 2 м выс. Листья перистые, на черешках, дл. 5—10 см, нижние — дважды-трижды перистые; листовая пластинка в очертании треугольная, 5—20 см дл.; листочки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, короткозаосгрешше или туповатыо, 2—5 см дл., 1—3 см шир., зубчатые, цольиые или надро-заптше, конечный листочек 3-лопастлой. Цветки мелкие, жолтие, собранные в зонтички, объединенные в зонтики (сложный зонтик), диам. до 8 см.; обертка и оберточки отсутствуют. Плоды желтовато-буроватые, эллиптические, уплощенные, 5—8 мм дл , 4—5 шир., 0.5—0.6 мм толщ.; полуплодики с тремя ребрышками па спинке.
Корни и листья используют в качестве пищевой приправы в свежем и сушепом виде. Прополка иасто^пака но росе вызывает дерматит рук.
Анатомическое строение
Лист (табл. 331) Оба эпидермиса имеют большое сходство и состоят из клеток с несколько извилистыми боковыми стопками (А). Устьица небольшие, частые. По жилкам и краю листа располагаются 1-клеточпые коиическио волоски с характерным утолщением клеточной стенки па конце (Ва—Бе) и погруженным основанием. Краевые волоски наиболее короткие. В утолщенной части стенки волоска различается мелкая слоистость. Мезофилл рыхлый. Верхний эпидермис подстилает 3—4-рядная палисадная паренхима. Губчатая паренхима состоит из лопастных клеток (В).
Корень (корнеплод) (табл. 332, 333) Снаружи покрыт слоем пробковых клеток (Г, 5). Первичная кора крупных корней, находящих практическое применение, в большинстве случаев имеет много рексигеиных воздухоносных полостей (Г, 5), возникающих в результате разрыва круппоклеточной спадающейся паренхимы. В пей можно обнаружить небольшие участки первичной флоэмы. Секреторные каналы, пронизывающие первичную кору, имеют разнообразную ориентацию. Маслянистый секрет вместилищ зеленовато-желтого или коричневатого (в сушеных корнях) цвета. Вторичная кора более плотная, паренхимные клетки у нее мельче; флоэма вырисовывается четко (Д, 14; Д, 16); секреторные каналы в ней преимущественно вертикальной ориентации (Е). В паренхиме коры имеются довольно обильные мелкие крахмальные зерна. Основная ткань древесины представлена паренхимой, которая только в непосредственной близости с сосудами, да и то не всегда, имеет утолщенные клеточные стенки'(Д, 15). Клетки паренхимы древесины на тангентальных срезах часто имеют заостренные концы, а на радиальпых обычно тупые. В основной ткани разбросаны одиночные или парные сосуды: спиральные — узкие, сетчатые и •сетчато-спиральные — широкие. Перфорация простая (Ж; 3). Древесину и кору пронизывают 1—5-рядные сердцевинные лучи (И).