Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.
Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохит-ридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже лишённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется только при формировании репродуктивных органов. Клетка бывает сферической, эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру
У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, — ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий. Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов — это полицентрический ризомицелий.
У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов — холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется — эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата —интраматрикальные, или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, — экстра-матрикальные виды.
У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий
Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски — аппрессорий, от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты — гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдельных клеток (рис. 7).
Широко распространены в разных группах грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толстостенные и пигментированные, а внутренние — тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбудителя белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в колосе ржи) (рис. 8, 73, 7). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина — растения или животного. В этом случае склероции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склероции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусеницы и т. д.) (рис. 74). Такие склероции называют псевдосклероции.
Близки к склероциям стромы — менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба (рис. 73, 2, 3).
У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи (рис. 9) и ризоморфы (рис. 10). Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы (рис. 11). На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у которых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние — тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами (рис. 10). Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба — активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны (рис. 10, 1, 2).
При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плектенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шляпочных грибов (рис. 12). Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насекомых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоящей паренхимы
Половое размножение у грибов, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов — всё это отличается у разных групп грибов. Существеннейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно ассоциированы, сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикарио-на обычно синхронно делятся с параллельным расположением осей веретен деления. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Смена ядерных фаз будет подробно рассмотрена при описании отделов и классов грибов.
В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.
гаметангиогамия
Рисунок 17. Типы полового процесса у грибов.
соматогамия
Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных, или несовершенных, грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового
процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 17).
Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию — слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию — слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов. При оогамии крупные, неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антериди-ях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.
Представители этого отдела — сапротрофы и паразиты, встречающиеся на водных (чаще морских) растениях. Вегетативное тело (трофическая стадия) представляет собой эктоплазматическую слизистую сеть или систему ходов, на поверхности или внутри которой скользят отдельные клетки, лишённые собственной клеточной оболочки. Такая структура называется сетчатый плазмодий, или филлоплазмодий. В цикле развития имеются двужгутиковые зооспоры. Жгутики гетероморфные и гетероконтные (передний перистый и задний гладкий). Отдел включает 1-2 класса (табл. 6). Характеристика класса совпадает с характеристикой отдела. Большинство лаби-ринтуловых — паразиты во-дорослей-макрофитов (ламинарий, ульв) и высшего водного растения зостеры (Zostera). В основном это убиквисты, т.е. виды с широкой экологической амплитудой. Среди них есть сапротрофы, использующие водные растения как опорный субстрат. Представитель группы Labyrinthula macro су stis (рис. 19) паразитирует на мор-ской траве Zostera marina, вызывая при массовом поражении (эпифитотиях) её гибель. Вегетативное тело L. macrocystis — веретеновид-ные амёбы, одетые плазменным чехлом, который образуется за счёт выделений из особых трубковидных клеточных органелл, сагеногенов, характерных для этой группы организмов. Сагеногены открываются наружу и выделяют вещество, одевающее слизистым чехлом ве-ретеновидную клетку — амёбу Слизистые чехлы или футляры увеличиваются, сливаются в ходы, в которых перемещаются отдельные амёбы, размножающиеся делением. За счёт этих клеточных делений и расширения системы слизистых ходов формируется сетчатый плазмодий, или эктоплазматическая сеть. Такие вегетативные тела находятся в тканях растения-хозяина. Слизистые чехлы переходят из клетки в клетку хозяина и таким образом паразит распространяется в тканях или талломе хозяина. Амебы могут выходить из чехлов и инцистиро-ваться, т.е. образовывать плотную оболочку и превращаться в цисту.
Перед образованием зооспор амёбы собираются в группы в отдельных местах сети и несколько уменьшаются в размере, как бы сжимаются. Вокруг каждой группы формируется оболочка, в результате чего возникают специальные структуры (сорусы), клетки которых представляют собой спороцисты. В спо-роцисте формируется по 6-8 и более двужгутиковых гетероморфных и гетеро-контных зооспор. Зооспоры имеют сагеногены и оранжевый глазок, стигму, в основании жгутиков. Зооспоры заражают новые растения. Лабиринтуловые достаточно легко культивируются в лабораторных условиях.
Сапротрофы на морских водорослях, реже паразиты. Таллом одноклеточный микроскопический, моноцентрический, т.е. ризомицелий отходит от одной клетки, содержащей ядро. Жгутики зооспор гетероконтные, гетеро-морфные (гладкий и перистый). В клетках присутствуют сагеногены, поэтому клетки одеты слизистым чехлом и могут формировать эк-топлазматическую сеть. От типичных лабиринтуломицетов траустохитридиомицеты отличаются отсутствием стигмы и вздутия у основания жгутика. В настоящее время в класс включают 9 родов и более 40 видов.
Представитель класса Thraustochytrium proliferum селится как сапротроф на поверхности таллома морской сифоновой водоросли бриопсис (Bryopsis). Вид эукарпический с моноцентрическим ризомицелием. После попадания на поверхность растения-хозяина зооспора образует ризомицелий, проникающий внутрь клеток растения. После периода вегетативного роста центральное тело зооспоры (кроме ризомицелия) превращается в зооспорангий. Для данного вида характерна пролиферация зооспо-рангиев, причём она начинается до выхода зооспор (рис. 20).
Отнесение траустохитридиомицетов к отделу лабиринтуломикота (Labyrinthulomycota) остается спорным, т.к. они значительно отличаются от лабирин-туловых по молекулярной структуре генома. Ранее траустохитридиевых относили к отделу оомикота (Oomycota) на основании строения жгутиков: направленного назад бичевидного гладкого и направленного вперед перистого.
Отдел гифохитридиомикота (Hyphochytridiomycota)
Гифохитридиевые — водные грибы, в основном внутриклеточные паразиты зелёных и бурых водорослей, водных грибов и беспозвоночных животных. Немногие из них живут сапротрофно на растительных остатках в воде или влажной почве. Вегетативное тело микроскопических размеров представляет собой голый протопласт, некоторые виды образуют зачаточный мицелий без собственных ядер, ризомицелий. Подвижные стадии (зооспоры, гаметы) с одним передним перистым жгутиком. В клеточных оболочках содержится полисахарид-ный комплекс, состоящий из целлюлозы и хитина. Отдел представлен одним классом Hyphochytridiomycetes, включающим около полутора десятков видов, объединённых в один порядок Hyphochytridiales.
Представитель класса Anisolpidium ectocarpi паразитирует на бурых водорослях рода Ectocarpus. Холокарпический вид без ризомицелия. Зооспоры, осев на клетке растения-хозяина, теряют жгутики и переливают одноядерные протопласты в клетку хозяина, образуя интраматрикальный таллом. Затем они разрастаются и образуют зооспоры, освобождающиеся после разрушения клеточной стенки растения-хозяина. Половой процесс — хологамия. При этом в клетке хозяина, инфицированной разными зооспорами, происходит попарное слияние протопластов паразита. Вслед за плазмогамией следует кариогамия и диплоидное ядро делится первоначально митотически. Образовавшаяся зигота разрастается в многоядерную покоящуюся спору, которая, по-видимому, после редукционного деления ядер, превращается в зооспорангий.
Другой представитель гифохитридиомицетов, Rhizidiomyces apophysatus, — эукарпический вид с моноцентрическим ризомицелием; паразитирует на оого-ниях сапролегниевых грибов (рис. 21). Его зооспоры, оседая на клетке (оого-нии) хозяина инцистируются, т.е. одеваются оболочкой, и внедряют в клетку хозяина ризомицелий. Питаемая за счёт ризомицелия основная экстраматрикаль-ная часть паразита разрастается и превращается в зооспорангий с зооспорами.
Состав клеточной стенки и строение перистого жгутика сближают отдел Hyphochytridiomycota с отделом Oomycota] но в отличие от оомикот у гифохитридиомикот отсутствует настоящий мицелий.
Подвижные стадии (зооспоры) двужгутиковые с гетероморфными и гете-роконтными жугиками (передний — перистый, задний — гладкий). Жгутики могут быть латеральными, но при этом перистый направлен вперёд, а гладкий — назад. В клеточных стенках содержится преимущественно полисахаридный комплекс глюкан-целлюлоза, и, редко, небольшое количество хитина (порядок Leptomitales). Запасное вещество — водорастворимый глюкан, миколамина-рин. Гликоген, типичный для настоящих грибов, отсутствует.
Вегетативное тело почти у всех видов — хорошо развитый неклеточный (несептированный) мицелий, микро- и макроскопический. Вегетативная стадия — диплоидная. Редукционное деление происходит перед образованием половых элементов. Половой процесс — оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и антеридием. В оогонии находится одна или много яйцеклеток. В антеридии — многоядерное, не дифференцированное на сперматозоиды содержимое. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами или, у немногих видов, конидиями. Синтез лизина идет через диамино-пимелиновую кислоту.
Среди оомикот большую группу составляют водные грибы, растущие на растительных остатках и трупах водных животных. Есть среди них паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некоторые виды живут в почве. Большая группа видов этой группы относится к облигатным паразитам высших наземных растений.
Класс оомицеты (Oomycetes)
Отдел Oomycota включает один класс Oomycetes, повторяющий признаки отдела, 10 порядков, выделяемых по уровню организации таллома и особенностям полового и бесполого спороношений. В пределах класса прослеживается эволюция, связанная с выходом представителей группы на сушу. Важнейшие порядки: Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales, Lagenidiales.
Тенденция многоцарственности живого мира продолжает развиваться и в предложенной Т. Кавалье-Смитом (Cavalier-Smith, 1987, 1995) системе эукариот, которая включает уже семь царств: Protozoa, Chromista, Plantae, Cryptista (криптомонады), Animalia, Fungi, Archezoa.
Согласно этой системе организмы, традиционно называемые "грибами", попадают в два царства, как и в системах Уиттэкера (Whittaker, 1969) и Барра (Вагт, 1992): в Fungi (все неподвижные грибы) и в царство Chromista, или Hete-rocontae, где, вместе с диатомовыми и желтозелеными водорослями, оказываются все грибы, имеющие подвижные стадии, или "псевдогрибы" (Cavalier-Smith, 1987). Миксомицеты помещаются в царство Protozoa, или Mixobiontes (Кусакин, Дроздов, 1998).
Необходимо упомянуть о существенных преобразованиях, которые внес в систему царства грибов (Fungi) Кавалье-Смит (Cavalier-Smith, 1998), и которые нашли отражение в ряде систем грибов. Кавалье-Смит разделил все царство грибов на два подцарства — Subkingdom. Подцарство Eomycota с двумя отделами: Archemycota (включает семь классов, в том числе Chytridiomycetes и Zygomycetes) и Microsporidia1 (два класса). Второе подцарство — Neomycota с отделами Ascomycota (семь классов) и Basidiomycota (четыре класса).
Из анализа этих систем следует, что из царства грибов в настоящее время однозначно исключаются миксомицеты, оомицеты и гифохитридиомицеты. Спорным остается положение хитридиомицетов, которые то включаются в царство грибов (Kreisel, 1988; Cavalier-Smith, 1991, 1995; Barr, 1992; Dictionary of the Fungi, 1995), то исключаются из него (Whittaker, 1969; Margulis, 1983). Таким образом, объём царства Fungi, или Mycota, в настоящее время включает четыре отдела: Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota и Zygomycota. Oomycota и Hyphochytridiomycota помещены в царство Chromista, или Stramenopila, a Myxomycota — в царство Protozoa. Эта система наиболее полно отражает обобщённые на данный момент сведения о строении и биохимических особенностях грибов и грибоподобных организмов (табл.4). Она представлена в последнем издании "Словаря грибов" ("Dictionary of the Fungi", 2001) и на уровне царств и отделов принята в настоящем издании (табл. 3).
В настоящем издании лихенизированные симбиотрофные грибы, среди которых более 90% составляют сумчатые (аскомикота), выделены для удобства описания их морфологии и биологии в самостоятельную группу — Лишайники. С этой же целью отдельно выделена группа несовершенных, анаморфных, или митотических грибов, также, в основном, связанная с сумчатыми грибами, бесполые (конидиальные) стадии которых они представляют при потере полового процесса и сумчатой стадии. В современных системах рекомендуется при наличии достаточного числа обоснованных таксономических признаков распределять анаморфные грибы среди классов и порядков соответствующих групп — в основном в отделах сумчатых и базидиальных.
Параллельно с этим существовала гипотеза происхождения грибов или их отдельных групп (в основном оомицетов) от различных групп водорослей (Bessy, 1950; Kohlmeyer, 1975, 1979; Demoulin, 1974; Chadefaud, 1979; Зерова, 1981 и др.). Но эта гипотеза имела относительно мало сторонников и в эти годы не оказала большого влияния на формирование общей системы грибов.
В 80-е годы XX века гипотезы о происхождении грибов, их эволюции и филогенетических связях подверглись кардинальному пересмотру, что отразилось в первую очередь на понимании объема царства грибов в целом и таксонов высокого ранга — отделов и классов.
Особенностью современного этапа формирования взглядов на систему и филогенез грибов является интенсивное использование методов молекулярной биологии, позволяющих сравнивать генотипы изучаемых объектов и проводить филогенетический анализ.
В качестве критерия близости (родства) организмов берется степень сходства в первичной структуре 16/18S рибосомальной РНК (сравнение нуклеотид-ных последовательностей). В результате анализа нуклеотидных последовательностей рРНК и на основе уже перечисленных выше морфо-биохимических признаков из царства грибов была выведена часть жгутиковых грибов — оомицеты и гифохитридиомицеты, при этом хитридиомицеты сохранили свое положение в царстве грибов.
В последние десятилетия был существенно пересмотрен взгляд на систему живого мира в целом, что не могло не отразиться на объёме царства грибов. Главная особенность последних систем живого мира — многоцарственность. Большое распространение получила система Р. Уиттэкера (Whittaker, 1969), с изменениями по Л. Маргелис (1983), в которой все живые организмы распределяются по двум надцарствам и пяти царствам: надцарство Prokaryota с царством Мопега и надцарство Eukaryota, включающее четыре царства.
В царство Protoctista (протоктисты) вошла в виде пяти отделов часть миксомицетов и грибов: Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota, Oomycota. Таким образом, наряду с амёбами, динофлагеллята-ми, золотистыми водорослями, зоофлагеллятами, криптомонадами и другими организмами в царство протоктистов попадают из традиционных "грибов" Myxomycota и два отдела грибов — Chytridiomycota и Oomycota, имеющие подвижные стадии, но очень далёкие друг от друга по составу клеточной стенки и физиолого-биохимическим признакам.
Царство Fungi (собственно грибы) по этой системе включает все неподвижные грибы и лишайники и состоит из пяти самостоятельных отделов: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, анаморфные грибы, Mycophycophyta (лишайники).
Остальные два царства эукариот — это Animalia (животные) и Plantae (растения).
Предполагалось, что эволюция грибов шла в направлении выхода на сушу, потери подвижных стадий и возникновения различных приспособлений к жизни на суше. Поэтому третья группа, включавшая все грибы, не имеющие подвижных стадий, рассматривалась как эволюционно прогрессивная (продвинутая), связанная по происхождению с одной из первых групп (в основном с одножгутиковыми, класс Chytridiomycetes). Эта третья группа включала четыре класса: Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes (анаморфные грибы).
Вторым таксономически значимым признаком, с учетом осмотрофного способа питания грибов, является состав и строение их клеточной стенки. Грибы, не имеющие подвижных стадий, и хитридиомицеты с одним задним гладким жгутиком в качестве основного структурного компонента клеточной стенки содержат микохитин в сочетании с (3-глюканом, а у зигомицетов — с хитоза-ном. Этот признак — наличие общего компонента — объединяет их в один эволюционный ствол — отдел Eumycota. Грибы, имеющие передний перистый жгутик, — оомицеты и гифохитридиомицеты в качестве основного компонента клеточной стенки содержат целлюлозу Это сразу отделяет их от основного эволюционного ствола одножгутиковых — неподвижных грибов и позволяет выделить в самостоятельный отдел — Oomycota (табл. 2).
Анализ биохимических признаков, таких, в частности, как синтез некоторых аминокислот, показал, что синтез одной из важнейших аминокислот — лизина у оомицетов и гифохитридиомицетов идёт через диаминопимелиновую кислоту, что характерно для растений. У остальных грибов — одножгутиковых и неподвижных (пять классов) синтез лизина идет через а-аминоадипиновую кислоту, что свойственно еще только животным и эвгленовым. Оомицеты и ги-фохитридиомицеты отличаются от остальных грибов по типу организации ферментов синтеза триптофана и молекулярной структуре рибосомальной РНК, а также по ряду ультраструктурных особенностей.
Для Eumycota характерны пластинчатая структура крист митохондрий, митоз без центриолей (нецентрический митоз) — за исключением Chytridiomycota, отсутствие типичных диктиосом.
Для Oomycota известны трубчатая структура крист митохондрий, митоз с центриолями (центрический митоз), типичные диктиосомы.
Таким образом, у грибов на основе этих таксономически значимых признаков определились два эволюционных ствола, которые были организованы в два отдела: Oomycota с двумя классами и Eumycota с пятью классами. Соответственно царство грибов включало два отдела (Olive, 1975) или, при включении в него миксомицетов, — три (Гарибова, 1980) (табл.1). Близко к этим системам примыкала система X. Крайзеля (Kreisel, 1988), в которой в ранге самостоятельных отделов выделялись хитридиомицеты — отдел Chytridiomycota и группа грибоподобных лабиринтуломицетов — отдел Labyrinthulomycota.
Таким образом, комплекс проанализированных признаков достаточно убедительно разводил царство грибов на три эволюционных ствола, три отдела (Myxomycota, Eumycota и Oomycota), что было близко системам Олайва (1975) и "Словаря грибов" (1983).
Грибы играют огромную роль в природе и жизни человека. Их основная функция в природных биоценозах — разложение органических веществ в основном растительного происхождения. Они — важнейшие редуценты в любом биогеоценозе.
Велика роль микоризных грибов, находящихся в симбиозе с высшими растениями, древесными и травянистыми. Микориза очень широко распространена в природе. Практически все высшие растения, за исключением водных, имеют микоризу. Среди грибов много опаснейших паразитов растений, в том числе сельскохозяйственных и они наносят значительный ущерб урожаю различных сельскохозяйственных культур, особенно при их массовом развитии, когда возникают так называемые эпифитотии (аналогичные эпидемиям среди людей и эпизоотиям среди животных). Есть среди грибов возбудители болезней человека и животных. Велика роль грибов как биодеструкторов различных материалов и изделий. Они наносят большой вред, повреждая не только изделия из дерева, ткани, кожи, бумаги, но даже стекло и металлические конструкции.
С другой стороны, съедобные грибы являются значительным пополнением пищевых продуктов, особенно пищевого белка, дефицит которого сейчас испыты-вается практически во всех странах мира. В этом плане очень перспективно искусственное выращивание съедобных грибов с помощью различных биотехнологических процессов, причем не только их плодовых тел, но и накопление биомассы мицелия, по своим качествам практически не уступающего плодовым телам.
Наконец, велико значение грибов для получения лекарственных препаратов, например, антибиотиков, и других биологически активных веществ (ферменты, органические кислоты и т.д.).
Удачную схему, отражающую положительное и отрицательное значение грибов и грибоподобных организмов для человека приводят авторы известного учебника по микологии Алексопулос и др. (Alexopoulos et. al., 1996) (рис. 186). Подробный материал о значении грибов изложен при описании отдельных групп.
На протяжении XX века до начала 1980-х гг. доминировала "флагеллятная" гипотеза происхождения грибов от различных групп первично бесцветных жгутиковых Flagellatae (Курсанов, 1940; Sparrow, 1948, 1960; Gaumann, 1952, 1964; Moreua, 1953; Головин, 1964; Гарибова, 1974, 1975, 1980; Маргелис, 1983; и др.).
При таком подходе наиболее таксономически значимым признаком становилось строение подвижных стадий (зооспор, гамет). У грибов, без учета группы миксомицетов, выделяли три эволюционные линии: одножгутиковые с задним гладким бичевидным жгутиком (класс Chytridiomycetes)', двужгутиковые — с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками: гладким, направленным назад, и перистым, направленным вперед (класс Oomycetes), и безжгутиковые. По жизненным формам и по строению единственного переднего перистого жгутика к двужгутиковым близко примыкал класс Hyphochytridiomycetes. Отсутствие у представителей этого класса второго (гладкого, направленного назад) жгутика рассматривалось как потеря в ходе эволюции, тем более что виды этой группы достаточно примитивны в плане строения вегетативного тела — одноклеточные, в основном холокарпические, внутриклеточные (эндобиотичес-кие) паразиты водных организмов: некоторых грибов, водорослей и беспозвоночных. Они рассматривались как уклонившаяся тупиковая ветвь двужгутико-вых грибов.