Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно поглощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего обмена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.
Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохит-ридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже лишённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется только при формировании репродуктивных органов. Клетка бывает сферической, эллипсоидальной или неправильной формы размером от нескольких микрометров до нескольких сотен микрометров по большему диаметру
У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие разветвлённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, — ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зачаточный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию При образовании ризомицелия может развиваться только одна клетка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов. Это моноцентрический ризомицелий. Если у особи имеется несколько центров образования ризомицелия и, соответственно, несколько центров формирования репродуктивных органов — это полицентрический ризомицелий.
У видов одноклеточных грибов без ризомицелия всё вегетативное тело идёт на формирование репродуктивных органов — холокарпические виды. У видов, имеющих ризомицелий, обычно при образовании репродуктивных органов часть таллома не используется — эукарпические виды. Такие одноклеточные талломы могут находиться целиком внутри субстрата —интраматрикальные, или на его поверхности, погружая в субстрат только ризомицелий, — экстра-матрикальные виды.
У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образуется псевдомицелий
Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто довольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы многих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски — аппрессорий, от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты — гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдельных клеток (рис. 7).
Широко распространены в разных группах грибов склероции — плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толстостенные и пигментированные, а внутренние — тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбудителя белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в колосе ржи) (рис. 8, 73, 7). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина — растения или животного. В этом случае склероции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склероции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусеницы и т. д.) (рис. 74). Такие склероции называют псевдосклероции.
Близки к склероциям стромы — менее плотные сплетения мицелия, обычно защищающие плодовые тела сумчатых грибов, Например, оранжевые головки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба (рис. 73, 2, 3).
У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи (рис. 9) и ризоморфы (рис. 10). Мицелиальные тяжи состоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики, анастомозы (рис. 11). На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов. Тяжи всегда можно найти на основаниях ножек шляпочных грибов. Хорошо развитые тяжи, у которых наружные гифы имеют утолщённые, обычно темно окрашенные стенки, выполняющие защитную функцию, и внутренние — тонкостенные, выполняющие собственно проводящую функцию, называются ризоморфами (рис. 10). Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы известны у настоящего домового гриба — активнейшего разрушителя деревянных построек и у опёнка осеннего, у которого они и были впервые описаны (рис. 10, 1, 2).
При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плектенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шляпочных грибов (рис. 12). Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насекомых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоящей паренхимы
Вегетативные клетки грибов, за исключением самых примитивных, хит-ридиомикот и гифохитридиомикот, имеют клеточную оболочку, толщиной около 0,2 мкм. Она имеет сложную структуру из нескольких слоев, состоящих из аморфного матрикса и микрофибрилл. Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами и, в ряде случаев, с пигментами. Аморфный матрикс состоит преимущественно из глюканов, а микрофибриллярные (скелетные) компоненты клеточной стенки — из целлюлозы (у оомикот), хитина (у зигомикот, аскомикот, базидиомикот и анаморфных грибов) и из хитина и целлюлозы (у гифохитридиомикот) (рис. 13). У многих дрожжей скелетная часть клеточной стенки состоит из глюканов. Кроме того, у грибов с дрожжеподобным ростом вне зависимости от систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено.
В молодых гифах цитоплазма заполняет всю полость клетки, и цитоплаз-матическая мембрана (плазмалемма) прижата к клеточной стенке за исключением случайных отхождений. Роль цитоплазматической мембраны — поддержание в клетке осмотического давления и определенного электрического потенциала. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков, ломасомы (рис. 14).
Внутренний слой цитоплазмы, эндоп-ласт, содержит систему мембран и полостей, называемую эндоплазматической сетью, которая или расположена свободно по всему объёму клетки (у большинства грибов), или, что встречается значительно реже, может быть сконцентрирована в отдельных частях клетки. Положение сети внутри клетки зависит от вида или стадии развития гриба. По сети канальцев, образуемых мембранами эндоплазматической сети, происходит движение веществ от наружной клеточной мембраны к мембране ядра.
На наружной поверхности мембраны эндоплазматической сети расположены рибосомы — гранулы, богатые РНК и ответственные за синтез белка. В зоне роста гиф эндоп-лазматическая сеть образует систему многочисленных канальцев, диктиосом, построенных из гладких мембран, которые составляют аппарат Гольджи. Последний хорошо выражен не у всех групп грибов в широком смысле. Он типичен для грибоподобных организмов. В растущих участках гиф содержатся многочисленные везикулы — пузырьки, связанные своим происхождением с эндоплазматической сетью и участвующие в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.
Молодые гифы обычно лишены вакуолей. Небольшие вакуоли, окружённые собственной мембраной, тонопластом, развиваются в более старых частях гиф и позже, сливаясь, образуют крупные вакуоли, при этом цитопласт редуцируется до тонкого периферического слоя. В клеточном соке вакуолей, представляющем водный раствор Сахаров, белковых веществ, органических кислот и их солей, содержатся пигменты, капли липидов, гранулы гликогена, волютина и белков. Липиды и гликоген, запасные вещества, находятся также и в цитоплазме.
Митохондрии грибов в основном похожи на митохондрии растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения.
Клетка грибов в зависимости от вида и стадии развития содержит 1-2 или много, до 20-30, ядер. Ядра очень мелкие, обычно около 23 мкм диаметром, окружены двухслойной оболочкой. В наружном слое имеются кольцеобразные отверстия, открывающиеся в сторону цитоплазмы. Внутри ядра в нуклеоплазме находятся ядрышко и хроматин. У грибов при митотическом делении ядерная оболочка часто сохраняется. У зооспор некоторых хитридиомикот часть ядра окружена особым ядерным колпачком, одевающим его переднюю и боковую части (рис. 15) и состоящим из сконцентрированных здесь рибосом.
У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеомор-физма. Особенно это характерно для аскомикот, или сумчатых грибов. Классическим примером плеоморфизма является цикл развития сумчатого гриба спорыньи (Claviceps purpurea), у которого в цикле развития сменяются три морфологически очень различающиеся, имеющие даже собственные названия стадии: бесполая—сфацелия; вегетативная—склероции и половая — головчатая стро-ма с плодовыми телами (рис. 73).
Разные стадии развития спорыньи и некоторых других грибов ранее зачастую принимали за самостоятельные виды, которым давались собственные видовые названия. Понадобились длительные и тщательные исследования микологов, чтобы свести воедино разные стадии развития одного гриба, которые часто проходили даже на разных субстратах. До сих пор многое в жизненных циклах грибов ещё остаётся невыясненным. Необходимо отметить, что, если мицелий грибов довольно однообразен, то структуры, связанные с половым и бесполым размножением — структуры спороношения, которые на этом мицелии образуются, отличаются богатством форм и фактически дают то многообразие видов грибов, которое мы наблюдаем в природе.
Вегетативное размножение обычно осуществляется неспециализированными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. Мицелий большинства грибов обладает высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе этого способа размножения и широко используется, например, при приготовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов, таких как шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная и др., а также при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.
К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии, тонкостенные клетки, и хламидоспоры, толстостенные клетки, на которые распадается мицелий и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий (рис. 16). У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.
Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных структур, спор. У грибов известны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения. Эндогенные подвижные споры, зооспоры, развиваются взооспорангиях разной формы. Это голые клетки, снабженные жгутиками, число, расположение и строение которых различно в разных систематических группах грибов (табл. 4). Зооспоры разного строения характерны для представителей отделов оомикота, гифохит-ридиомикота и хитридиомикота, т. е. в основном для водных и реже наземных грибов. Для осуществления размножения с помощью зооспор нужна вода, хотя бы в виде отдельных капель на поверхности почвы или растений, в которой зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков. Эндогенные неподвижные споры, спорангиоспоры, одеты оболочкой и образуются внутри спорангиев, развивающихся на специализированных гифах, спорангиеносцах, обычно поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется бесполое размножение у зигомикот.
Экзогенные споры бесполого размножения грибов, конидии, неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегетативного мицелия, дифференцированных спороносцах, конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых, базидиальных и анаморфных грибов. Как и у зигомикота, это в основном наземные грибы, и распространение неподвижных спор бесполого размножения, спорангиоспор и конидий у таких грибов осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодовых тел шляпочных грибов. Специализированные структуры, связанные с вегетативным и бесполым размножением у грибов, называются анаморфами.
Половое размножение у грибов, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов — всё это отличается у разных групп грибов. Существеннейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия, кариогамия и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или диплоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных грибов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возникает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно ассоциированы, сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикарио-на обычно синхронно делятся с параллельным расположением осей веретен деления. В определенный момент цикла развития они сливаются, образуя диплоидное ядро, которое затем делится редукционно. Смена ядерных фаз будет подробно рассмотрена при описании отделов и классов грибов.
В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор бесполого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мицелии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, что является основой дальнейшей эволюции форм, а размножение спорами, возникшими бесполым путем, способствует распространению и сохранению данной формы.
гаметангиогамия
Рисунок 17. Типы полового процесса у грибов.
соматогамия
Типы полового процесса у грибов. Половое размножение у грибов известно у всех групп, за исключением анаморфных, или несовершенных, грибов, за что они и получили такое название. Половой процесс у грибов разнообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового
процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рис. 17).
Гаметогамия — слияние гамет, образующихся в гаметангиях. Различают изогамию — слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерогамию — слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов. При оогамии крупные, неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими, подвижными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антериди-ях. У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым выростов многоядерного антеридия. Такой тип оогамии характерен для всех представителей отдела оомикота.
Второй тип полового процесса, гаметангиогамия, состоит в слиянии двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зиго- и аскоми-кот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. Она заключается в слиянии в основном многоядерных клеток, гаметангиев, хорошо отличимых от вегетативного мицелия, на котором они формируются, но недифференцированных морфологически по половому знаку на мужской и женский. Из образовавшейся в результате их слияния зиготы формируется одетая толстостенной окрашенной оболочкой зигоспора, которая прорастает после периода покоя в особый зародышевый спорангий (рис. 17, 43). У аскомикот при гаметангиога-мии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зигомикот, половые органы дифференцированы на женский — аскогон и мужской — антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной, или собственно аскогона, и тонкой нитевидной — трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. Из оплодотворенного аскогона без периода покоя вырастают аскогенные дикариотичные гифы. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делится мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования — сумки, или аски, внутри которых после митотического деления постмейотических ядер формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор (рис. 17, 62).
Третий тип, соматогамия, — половой процесс, при котором сливаются обычные соматические, или вегетативные, клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. Соматогамия характерна для некоторых представителей отделов хитридиомикота и гифохитридимикота, имеющих одноклеточный таллом. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключается в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. При этом, как и у аскомикот, сначала имеет место только плазмогамия, в результате чего формируются дикарионы и образуется дикариотический (состоящий из двуядерных клеток) мицелий. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клетки, базидии, в которых происходит слияние ядер дикариона и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются экзогенные гаплоидные базидиоспоры
Эндогенные аскоспоры сумчатых грибов и экзогенные базидиоспоры базидиальных образуются в результате полового процесса, т. е. их появление связано с половым размножением этих групп. Половой процесс сумчатых и базидиальных грибов имеет две характерные общие особенности: во-первых, разрыв между плазмогамией и кариогамией и появление дикариотической фазы и, во-вторых, отсутствие у зиготы состояния покоя: мейотическое деление диплоидного ядра происходит сразу же после слияния гаплоидных ядер дикариона.
По характеру половой дифференцировки у грибов различают гомоталлич-ные (обоеполые) и гетероталличные (раздельнополые) формы. У гомоталлич-ных грибов к слиянию способны клетки одного и того же мицелия. На одном и том же мицелии формируются и мужской и женский половые органы (например, оогонии и антеридии у оомикот). У гетероталличных грибов на мицелии, выросшем из одной споры, половые органы не закладываются и, соответственно, зиготы не образуются. Они развиваются лишь при встрече двух мицелиев, отличающихся друг от друга по половому знаку (+ и -, или мужской и женский). Понятие гетероталлизма относится к гаплоидной стадии, так как определение пола у грибов происходит в основном генотипически. Гетероталлизм, или раздельнополость, у грибов может быть двух типов: биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей, и тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся. В случае биполярного определения пола все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на две группы, и при соединении мицелиев из этих двух разных групп происходит половой процесс. В случае тетра-полярного определения пола гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II, и группа III только с группой IV. Численные соотношения этих групп для шляпочных грибов (базидиомицетов), у которых тетраполярный гетероталлизм распространён очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1
У несовершенных (анамор-фных) грибов половой процесс отсутствует, и жизненный цикл эти грибы проводят в гаплоидном состоянии. В определённой степени отсутствие полового процесса в этой группе компенсируется гетерокариозом и происходящим на его основе парасексу-альным процессом. Гетерокари-оз, или разноядерность, — это наличие в клетках мицелия генетически разных ядер. Гетерока-риоз характерен для многих групп грибов и обеспечивает адаптацию грибов к изменяющимся условиям среды. В таком мицелии ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Такое ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация и затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер путем потери ими части хромосом. Этот сложный процесс, включающий в качестве существеннейшего момента митотическую рекомбинацию, получил название парасексу-ального процесса. Он известен у разных групп грибов, и имеет особое значение для несовершенных грибов, лишённых настоящего полового процесса.
В современной систематике растений, грибов и животных принят принцип иерархии, заключающийся в последовательном объединении групп одного ранга в группы более высоких рангов. Достаточно обособленные группы организмов, связанных той или иной степенью родства, называют таксонами. Согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (Джеффри, 1980, 1982; Intern. Code of Botanical Nomenclature, 1994; Proposals to amend the Tokyo Code, 1999), который принят в микологии, существует следующая система таксономических категорий грибов
Три отдела грибов, ныне трактуемые как грибоподобные организмы, или псевдогрибы, относятся к царству Chromista, куда они помещены наряду с бурыми, золотистыми и жёлтозелёными водорослями, а также с некоторыми протестами.
"Грибы", входящие в эти отделы, интерпретируются здесь как вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы, составляющие подцарство Heterocontae. Существует гипотеза их происхождения от первично бесцветного монадного предка (см. с.9). Представители этого царства имеют митохондрии в основном с трубчатыми кристами, перистые жгутики с трёхчленными жгутиковыми волосками, или мастигонемами. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу и в ней в основном отсутствуют хитин и (3-глюкан. Существует тенденция выделять часть организмов царства Chromista в самостоятельное царство Stramenopila, куда наряду с бурыми и диатомовыми водорослями помещают три указанных в таблице 6 отдела грибов. Царство Stramenopila включает протестов с трубчатыми кристами митохондрий и трехчленными мастигонемами (волосками) на жгутиках