Однолетнее растение [Средиземноморья выс. 10—20 (40) см с мягким оттопыренным опушением. В СССР культивируется. Встречается одичавший в Крыму, на Кавказе и в европейской части СССР. Стебель приподнимающийся, ветвистый. Листья тройчатые с обратнояйце-видными листочками, клиновидными у основания и остр о зубчатыми на верхушке. Прилистники яйцевидно-шиловидные с зубчиками. Цветки в густом головчатом соцветии, светло-голубые; чашечка трубчатая с зубцами; венчик с узким продолговатым флагом. Плод — боб 10—15 мм дл., ланцетно-продолговатьш, узкий, прямой или чуть изогнутый, с коротким (до 5 мм дл.), слегка отклоненным носиком. Семена угловато-яйцевидные, тонко-бугорчатые, коричневые, ароматичные. В республиках Кавказа семена используют в качестве пряности. Культивируется и встречается на сорных местах.
Анатомическое с т р о о и и о
Плод (табл. 328). Степка плода богата волокнами, которые сопровождаются кр истаял о-посными клетками, образующими такжо сплошной слой под эпидермисом (А; В).
Семя (табл. 328). Эпидермис кожуры состоит из палисадных клоток. Большинство эпидермальных клеток с толстой наружной стопкой, по среди них имеются onto группы клеток с топкими наружными стопками; эти клотки несколько выступают над общей поверхностью эпидермиса, что обусловливает слабую бугор-чатость семени и своеобразно микроскопической картины при рассматривании эпидермиса с поверхности (В). Наружная часть палисадных клеток прорезана с пето пой лнаией и сильно ослизпяотся в воде. Эпидермис подстилается 1-рядным слоем клеток, круглых в непорочном еочшпш с робристшш утолщопиями в боковых стопках, проходящими по иысото клотки (/*, 5); в продольном сечешщ эти клотки имеют б. м. траноцштидную форму (Д), Под этим олоом залегает паренхима, покрывающая алейроновый слой. Эндосперм ослизпяотся и сильно набухает в иоде (Е). Клетки зародыша содержат? алойроиошо зерна. Семядоли имеют хорошо развитую многорядггуго палисадную ткдпь
Обитает в сырых лесах, особенно в ольшатни-ках, но берегам рок, озер, прудов, па влажных лугах. Распространен в еиронойской часта СССР (кроме Крайнего Севера и Юге-Востока), жа Северном Кавказе, в Западной Сибири, занесен в северную часть Сродной Азия. Полукустарник, от основания ветвистый с деревянистым, ползучим, ветвистым корневищем, Стебли 0*3—1.Г) и дл., у основания до 2—2.5 (3) см толщ., лазящие, в нижней части деревянистые, с серой морщинистой корой, Листья 2.5— 12 см дл., 0.6—10 см шир.; верхние листья б. ч. у основания рассочеиныо, верхняя доля крупная, яйцевидная или болоо узкая, с оттянутой верхушкой, нижние боковые (1—2 пары) мелкие, яйце видны о или лапцотиыо, заостренные; остальные листья цельные, яйцевидные или ланцетные, заостренные, с округлым или иоглубоко-сердцевпдпым основанном; иногда все листья цельные. Цветки по О—25 собраны о рыхлую щитковидную мотолку; чашечка 5-зубчатая, остающаяся при плодо; вопчик колосовидный, лиловый (реже белый или розовый), со складчатым 5-раздольпым отгибом, 12—18 мм диам., с узкими заостренными долями, постепенно отворачивающимися кпизу; пыльники в ол отисто-жолтыо, сростпиеся в видо коиуса вокруг пестика. Плод — ярко-красная, блестящая ягода, яйцевидная или эллипсоидальная, 7—12 мм дл. Семена — от желтых до коричневых, плоскио, округло-ночковидные, мелкосетчатые, 2—2,5 мм дл. и шир., 0.3—0.5 мм толпт,.1!
Плоды ядовиты.
Плод (табл. 329). При рассматривании с поверхности наружного эпидермиса обнаруживается, что клотки его полигональные, некрупные, варьирующей формы; при высокой установке микромотрического винта они тонкостенные, при низкой — более толстостенные, стенки четковпдпые (А; Б); наружная стенка у них значительно утолщена (В), Эпидермис подстил аотся колленхиматоидпой тканью, клетки которой в поперечпом разрезе вытянуты тангентально, и образует с ней экзокарп. Глубже располагается тонкостенная паренхима; клотки ее укрупняются в направлении к семенным гнездам (В; Га—Гв). Внутренний эпидермис — эндокарп — в зрелых плодах обнаруживается с трудом. Парепхима мякоти — мезокарпа — недозрелых плодов содержит мелкие крахмальные зерна, простые и сложные, которые по мере созревания плода исчезают. Просило крахмальные зерна округло-угловатой ?формы, сложные — шаровидные, 2—3-много-зоргшетые. В созревающих плодах появляются округлые, ярко-оранжево-красные хромопласты {Гг—Ге; Гз), обусловливающие окраску плода У зрелых плодов хромопласты присутствуют также в эпидермисе и субэпидерма л ьпом слое. В поляризованном свете в хромопластах хорошо видно свечение кристаллов пигмента — золеное или красное в зависимости от положения' кристаллов. В некоторых клетках паренхимы встречается кристаллический песок (Г ж; Гз). В паренхиме проходят тонкие проводящие пучки с узкими спиральными трахеидами (Д).
Семя (табл. 329, 330). Зародыш скручен спиралевидно, что вообще характерно для сем. Пасленовых, и потому на поперечном срезе в эндосперме видно 3 лакуны (Е) — 1 для корешка и 2 для семядолей. Эпидермис семенной кожуры имеет строение, типичное для сем. Пасленовых, а именно своеобразные утолщения внутренних и боковых стенок клеток (Ж; 3), подобно тому, что наблюдается у томата съедобного (см.), баклажана (см.), перца стручкового (см.). Остальные клетки кожуры паренхимные, б. м. спадающиеся при созревании. Эндосперм содержит масло и алейроновые зерна.
1ашелистик (табл. 330). Наружный (нижний) эпидермис несет обильные устьица и немногочисленные простые волоски, характерные для зеленых частей представителей сем. Пасленовых — конические, толстостенные, 1—4-клеточные (И). (Внутренний (верхний) эпидермис лишен^устьиц. Кроме простых волосков, здесь обильно представлены железистые волоски с короткой ножкой и 1-многоклеточной головкой (К).
В СССР только в культуре. Многолетник с веретеновидным мясистым корнем, похожим на морковь, но в отличие от нее с белой мякотью. Разводится главным образом на юге СССР в качестве пряности. Стебель прямой, голый, полый, угловато-остроребристый, в верхней половине ветвистый, до 2 м выс. Листья перистые, на черешках, дл. 5—10 см, нижние — дважды-трижды перистые; листовая пластинка в очертании треугольная, 5—20 см дл.; листочки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, короткозаосгрешше или туповатыо, 2—5 см дл., 1—3 см шир., зубчатые, цольиые или надро-заптше, конечный листочек 3-лопастлой. Цветки мелкие, жолтие, собранные в зонтички, объединенные в зонтики (сложный зонтик), диам. до 8 см.; обертка и оберточки отсутствуют. Плоды желтовато-буроватые, эллиптические, уплощенные, 5—8 мм дл , 4—5 шир., 0.5—0.6 мм толщ.; полуплодики с тремя ребрышками па спинке.
Корни и листья используют в качестве пищевой приправы в свежем и сушепом виде. Прополка иасто^пака но росе вызывает дерматит рук.
Анатомическое строение
Лист (табл. 331) Оба эпидермиса имеют большое сходство и состоят из клеток с несколько извилистыми боковыми стопками (А). Устьица небольшие, частые. По жилкам и краю листа располагаются 1-клеточпые коиическио волоски с характерным утолщением клеточной стенки па конце (Ва—Бе) и погруженным основанием. Краевые волоски наиболее короткие. В утолщенной части стенки волоска различается мелкая слоистость. Мезофилл рыхлый. Верхний эпидермис подстилает 3—4-рядная палисадная паренхима. Губчатая паренхима состоит из лопастных клеток (В).
Корень (корнеплод) (табл. 332, 333) Снаружи покрыт слоем пробковых клеток (Г, 5). Первичная кора крупных корней, находящих практическое применение, в большинстве случаев имеет много рексигеиных воздухоносных полостей (Г, 5), возникающих в результате разрыва круппоклеточной спадающейся паренхимы. В пей можно обнаружить небольшие участки первичной флоэмы. Секреторные каналы, пронизывающие первичную кору, имеют разнообразную ориентацию. Маслянистый секрет вместилищ зеленовато-желтого или коричневатого (в сушеных корнях) цвета. Вторичная кора более плотная, паренхимные клетки у нее мельче; флоэма вырисовывается четко (Д, 14; Д, 16); секреторные каналы в ней преимущественно вертикальной ориентации (Е). В паренхиме коры имеются довольно обильные мелкие крахмальные зерна. Основная ткань древесины представлена паренхимой, которая только в непосредственной близости с сосудами, да и то не всегда, имеет утолщенные клеточные стенки'(Д, 15). Клетки паренхимы древесины на тангентальных срезах часто имеют заостренные концы, а на радиальпых обычно тупые. В основной ткани разбросаны одиночные или парные сосуды: спиральные — узкие, сетчатые и •сетчато-спиральные — широкие. Перфорация простая (Ж; 3). Древесину и кору пронизывают 1—5-рядные сердцевинные лучи (И).
Дерево 50—65 м выс. при диаметре ствола 2—2.5 м, произрастающее в Северной Америке. В СССР моя^ет культивироваться (и местами имеется в культуре) по Черноморскому побережью Кавказа, в Ленкорани. Крона широкая. Листья непарноперистые, 30—50 см дл., с 11—17 удлиненно-ланцетными листочками с неравнобоким основанием и острой верхушкой, по краю пильчатыми, с железками и опушением, густым в начале вегетации и сильно редеющим в дальнейшем. Мужские цветки в сережках; женские цветки собраны по 3—11; завязь с 2 неполными перегородками, сросшаяся с 2 прицветниками и кроющим листом. Из двух перегородок завязи развивается только одна. Плод — продолговатая 4-гранная ложная костянка. Внешняя часть перикарпа — экзокарп и мезокарп — растрескивается прп созревании плода, и из нее выпадает, отрываясь по мезокарпу, так называемый орех, скорлупу которого составляет каменистый эндокарп; орех продолговато-яйцевидный или эллипсоидальный, 2.5—5 см дл., коричневый, пятнистый, часто заостренный на вершине. Семя без эндосперма с 2 массивными мозго-видно-складчатыми семядолями, одетое тонкой красновато-коричневой оболочкой.
Ядро ореха съедобное, может быть использовано наряду с грецким орехом (см.).
Анатомическое строение
Орех (табл. 334). Скорлупа состоит из толстостенных каменистых клеток разнообразной формы; стенки клеток пронизаны узкими норовыми канальцами; по направлению к семени клетки укрупняются и полости их становятся шире (А). Самая внутренняя часть скорлупы состоит из слоя сильно спавшихся паренхимных, несколько одревесневших клеток (А, 3). По всей толще скорлупы в каменистых клетках встречаются одиночные кристаллы оксалата кальция (А, 4), чем пекан отличается от ореха грецкого (см.), сходного с ним по строению]!скорлупы. Основная масса перегородки построена рыхло н слагается из округлых тонкостенных клеток (Б) с коричневым содержимым. Такие же клетки составляют выступы внутренней поверхности скорлупы, соответствующие неразвившейся второй перегородке.
Семя (табл. 334). Кожура (Г) сходна с таковой же ореха грецкого (см.).
Обитает среди кустарников, на лесных опушках, в оврагах и как сорное у изгородей, в садах, парках. Распространен в Прибалтике, средней и южной полосах европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии. Травянистый многолетник. Корень толстый, редьковид-ный, мясистый, часто с крупными боковыми корнями, снаружи желтоватый или коричневатый, на изломе белый, в сухом виде грязно-белый. Стебли довольно тонкие, гранистые, до
4 м дл., вьющиеся и цепляющиеся при помощи длинных неразветвленных усиков, шероховатые от грубых волосков. Листья очередные, с 5— 7-лопастпой пластинкой 3—8 (16) см шир., по краю зубчатой, при основании сердцевидной, чаще также шероховатые. Цветки раздельнополые, однодомные; венчик желтоватый с зелеными жилками, 5-раздельный, как и чашечка; у тычиночных цветков, собранных по 7—15 в кисти, тычинок 5, причем 4 из них сросшиеся попарно; пестичные цветки с 3—5 стаминодиями, 3 рыльцами и нижней шаровидной завязью, собраны в щитковидные или зонтиковидные соцветия. Плод — черная ягода, 7—8 мм диам. Семена варьирующей окраски (коричневых или сероватых тонов), тонкоморщинистые, по краю с узкой каймой, около
5 мм дл., 3—4 мм шир., слегка сплюснутые. Растение ядовитое. В СССР используется в народной медицине и в гомеопатии. Декоративное.
Анатомическое строение
Корень (табл. 335 на стр. 510). Покрыт многорядным слоем бурых пробковых клеток. Под пробкой расположен мощный слой коровой паренхимы, пронизанной многочисленными секреторными трубчатыми клетками (А, 5\ Б) с содержимым, окрашиваемым Суданом III, которые объединены в ряды, напоминающие ситовидные трубки, но ориентированные в разных направлениях. Проводящая часть пучкового строения (А). Проводящие пучки бикол-латеральные (В), разбросанные среди паренхимы. Размеры проводящих пучков разные, что зависит в основном от количества сосудов, составляющих ксилему: встречаются пучки, содержащие всего 1 сосуд, в крупных пучках их может быть более 10. Сосуды с простой перфорацией, до 130 мкм диам., спиральные, лестничные, сетчатые (Га—Гв). Окаймленные поры б. ч. встречаются пятнами на члениках сосудов с иными утолщениями (Гг). Проводящие пучки сопровождаются секреторными трубчатыми клетками. Коровая и межпучковая паренхима заполнена сложными крахмальными зернами, единично встречаются простые зерна до 30 мкм (Д). В многолетних корнях среди паренхимы обильно представлены отдельные клетки, лишенные крахмала, но содержащие кристаллический песок оксалата кальция (В, Е).
Южноамериканский полукустарник. Воз-делывается преимущественно в южных республиках СССР как однолетняя культура. Стебель 30—90 (130) см вые; степень ветвистости и опушение варьируют; ветви б. ч. 4-гранные. Листья длинночерешковые, парные или нижние очередные, от яйцевидных до ланцетных, заостренные на верхушке, с клиновидным основанием, до 13 см дл., с нижней стороны более светло окрашенные. Цветки обычно одиночные, редко собраны по 2, от белых до фиолетовых; чашечка с 5—7 короткими зубцами, остающаяся при плодах; завязь верхняя. Плодоножка непосредственно под плодом утолщена. Плод неполностью 2 (З)-гнездный, с большой полостью, 5—12 (15) см дл., до 8 см диам.; морфологически он представляет собой много-семянную ягоду; форма, величина, окраска и вкус плодов варьируют в зависимости от сорта; поверхность плодов всегда шелковисто-блестящая. Семена 2.5—5 мм дл., чуть желтоватые или кремовые, плоские, б. м. почковидные, тонкосетчатые; у семявхода имеется валик; зародыш спирально закручен.
Перец стручковый, называемый также болгарским, венгерским, турецким,' испанским и паприкой, известен во множестве сортов, подразделяющихся на две группы: сладкий перец и горький перец.
Сладкие сорта, известные в СССР потребителям под названием болгарского перца, используются преимущественно- как овощ; они более крупноплодные, чаще имеют плоды ши-рококопической, усеченно-конической или б. м. округлой формы. В пищу обычно употребляются в недозрелом виде, когда окраска бывает еще зеленой или только начинает приобретать другой тон. Горькие сорта, находящие применение в качестве острой приправы, имеют плоды узкоконической формы; их чаще используют в зрелом виде, когда они приобретают красную окраску. Плоды могут вызвать раздражение кожи и слизистых оболочек.
Плоды характеризуются высоким содержанием витаминов С и Р, солей фосфора, калия и кальция; они широко используются в быту и в консервной промышленности. Горькие сорта находят применение в качестве специи в солениях, маринадах и в ликеро-водочном производстве, а также в медицине. Иногда перец разводят в комнатной культуре, так как он декоративен
Плод (табл. 336—338). Наружный" эпидермис состоит из довольно крупных (до 100 мкм), округло-полигональных клеток с пористыми боковыми стенками (А); наиболее сильно утолщена наружная стенка клеток (Б). Эпидермис подстилается слоем из 3—6 рядов колленхимы, которая вместе с эпидермисом образует экзокарп (Б; В). За колленхимой следует паренхима мякоти — мезокарп. У зрелых плодов в колленхиме, паренхиме н даже в эпидермисе имеются капли масла и мелкие, округлые или вытянутые, хромопласты; те и другие красного цвета. В незрелых плодах встречаются мелкие крахмальные зерна. Приблизительно на глубине половины толщи стенки плода в мезокарпе проходят редкие, сравнительно слабо развитые, узкие, б. ч. концентрические проводящие пучки. Во внутренней части стенки плода непосредственно под внутренним эпидермисом — эндокардом — имеется два вида клеток: мелкие, не отличающиеся по характеру от остальной паренхимы, и чередующиеся с ними клетки гигантских размеров (В, 6). Соответственно расположению этих клеток эндокарп также слагается из полос тонкостенных клеток, иногда спавшихся, и толстостенных, крупнопористых и одревеснелых (Г, 4; Т7, 5; Д, 4; Д, 5); первые покрывают паренхиму, вторые'— крупные клетки. При рассматривании с поверхности все клетки эндокарпа имеют извилистые контуры. У зрелых плодов тонкостенные клетки содержат хромопласты и капли масла, контуры отдельпых клеток плохо различимы. Поры толстостенных клоток придают пм характерный вид (Д, 5). Поверхность неполных перегородок плодов имеет железистые пятна, представляющие собой видоизмененные эшздормальпые клетки (Е, 8), продуцирующие капли масла желтого цвета; у горьких сортов железистые пятна развиты более сплыю. Масло выделяется из железистых клеток под кутикулу, отчего последняя вздувается в виде пузыря; оно обладает остро жгучим вкусом. Мякоть перегородки часто отличается большой рыхлостью строения (Ж).
Семя (табл. 337, 339, 340). Кожура состоит из 5—6 рядов клеток, по основным защитным слоем семени является эпидермис, так как паренхимные клетки, находящиеся под ним, имеют топкие оболочки и в значительной мере, особенно внутренние, спадаются. Эпндермальные клетки крупные, сильно склерифициро-ванные; с поверхности видно, что они имеют весьма извилистые боковые контуры (5). При низкой установке микрометрического винта па поверхпостных препаратах выявляется неравномерная утолщепность внутренних и боковых стенок эйидермалышх клеток (5, 13); самая верхняя часть боковых стенок утолщена слабо и только местами. По краю семени эпидермаль-пые клетки в 3—5 раз выше, чем клетки плоских, боковых, его частей (И; К); утолщения клеточных стенок у высоких клеток более равномерные. В зрелых семенах утолщепия так велики, что полость клетки становится совсем незначительной (Л; М); мощные утолщения стенок всех эпидермальных клеток слоистые и пронизаны порами, разнообразными по величине и форме. У некоторых сортов, особенно в зрелых семенах, внутренняя поверхность клеточных степок имеет бородавковидныо выступы (5,14; Ка, 14). Все эти скульптурные особенности придают клеткам очень причудливый и характерный вид, в большей или меньшей степени это своеобразие вообще присуще представителям сем. Пасленовых. Клетки эндосперма довольно толстостенные, со слабо различимыми наружными контурами (Н); клетки зародыша с более топкими стенками. В том п другом содержатся алейроновые зерна п масло.
Чашелистик (табл. 338). Па внутреннем эпидермисе чашелистиков (О) отсутствуют устьица, по имеются многочисленные головчатые многоклеточные железки с красновато-коричневым содержимым. Эпидермалытыо клетки крупные, с частыми порами в боковых степках, т. е. стенки четковпдпыо. Наружный эпидермис (П) сравнительно молкоклеточпый, стенки клеток тоже пористые, по топкие. На нем имеются устьица с широко открытыми щелями. В мезофилле встречаются склереиды и идиобласты с одиночными кристаллами оксалата кальция или кристаллическим песком.
Лазящий кустарник с сердцевидными листьями и одревесневшим стеблем до 2 см в диам. и 7 м дл., произрастающий в Индонезии. Плод — красноватая костянка с одшгм семенем. В сушеном виде поверхность плода морщинистая, почти черпая. Ради плодов перец черный культивируется в ряде стран тропической области. Товарный черный перец представляет собой высушенные недозрелые плоды в естественном виде; из черного перца изготовляют (чаще из зрелых плодов) путем удаления наружных слоев плодовой степкп до проводящих пучков так называемый белый перец. Степка плода срощепа с центрально расположенным крупным семенем, в котором основную массу составляет мощный перисперм и ничтожную — эндосперм с зародышем; последние занимают верхушечное положение и лишь слегка вдаются в перисперм.
Плоды находят применение в качестве островкусовой пряности в консервной и некоторых других отраслях пищевой промышленности^, -а также в кулинарии.
Анатомическое строение
Плод (табл. 341). Эпидермис состоит из довольно мелких, б. м. полигональных клеток (А, 1; В, 1) с темным содержимым. Он подстилается нетолстым слоем каменистых клеток — гиподермой (^4, 2; В, 2), б.*ч. 1—3-рядной, тут н там прерываемой паренхимой с темным содержимым в клетках. Каменистые клетки чаще окрашены в желтоватый цвет, толстостенные; многие из них вытянуты радиально, в их небольших полостях обычно имеется коричневое содержимое, несколько краснеющее при воздействии щелочами.